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二、库细胞中同化物的相互转化
蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。蔗糖在库细胞内代谢的快慢，不但决定了淀粉形成的速度，收获器官的产量，而且对源端的光合作用及胞内同化物的运输和分配，乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。
（一）蔗糖的代谢
上述的光合细胞中的蔗糖代谢主要是合成，而库细胞内蔗糖代谢主要是降解。
1.降解代谢
(1)催化蔗糖降解的酶 催化蔗糖降解代谢的酶有两类，一类是转化酶(invertase)，另一类是蔗糖合成酶(sucrose synthase SS)。
转化酶 ： 它催化蔗糖的水解反应：
蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖
蔗糖的旋光性为右旋，而水解后的葡萄糖和果糖混合物的旋光性则转化为左旋，这样的糖称为转化糖，催化此反应的酶就叫转化酶。
根据催化反应所需的最适pH，可将转化酶进一步分成两种，一种称为酸性转化酶，即其催化反应的最适pH为4～5.5，因而该酶只能在酸性环境如质外体和液泡中发挥作用，它主要分布在液泡和细胞壁中。该酶对底物蔗糖的亲和力较高，其Km为2～6mmol·L-1，远低于蔗糖的生理学浓度，而且它的催化活性会受其产物果糖的抑制。另外，酸性转化酶还能被一些可溶性蛋白质所活化。另一类转化酶称为碱性或中性转化酶，其最适pH为7～8，对蔗糖的亲和力相对较低，其Km为10～30mmol·L-1。该酶主要分布在细胞质部分，其生理作用主要有三方面：一是在以蔗糖为最终贮藏物的库器官内起作用；二是在一些缺少酸性转化酶的库组织中催化蔗糖水解，同时提供能量；三是对控制库细胞内己糖水平起重要作用。
②蔗糖合成酶 它催化下列可逆反应：
UDPG + 果糖→蔗糖 + UDP
该反应的平衡常数为1.3～2。该酶在分解方向的Km(蔗糖)相对较高（30～150mmol·L-1 ），所以细胞中高的蔗糖浓度有利于反应向分解方向进行。
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图 6-19 在植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径
A.蔗糖载体； B.己糖或磷酸己糖运转器。 ①转化酶； ②蔗糖合成酶； ③己糖激酶； ④淀粉酶； ⑤磷酸己糖变位酶；⑥UDPG焦磷酸化酶； ⑦ADPG焦磷酸化酶； ⑧淀粉合成酶
蔗糖合成酶位于细胞质内，由4个亚基构成。该酶催化蔗糖分解的活性会被果糖抑制，Mg2+ 能促进蔗糖的合成，而抑制蔗糖的分解。另外，植株内蔗糖合成酶的活性表现出明显的日变化，即进入光期后，酶的活性开始增加，约在光照6h后达到最大活性。
(2)蔗糖降解途径 蔗糖进入库细胞后由哪一种酶催化降解，取决于植物的种类和库的特性，但两者并不相互排斥。蔗糖降解的途径见图6-19。
当蔗糖由转化酶催化水解时，两反应的产物必须先经过磷酸化才能参与进一步的代谢。而由蔗糖合成酶催化的反应中只有果糖需磷酸化。己糖磷酸化是由己糖激酶催化的，激酶分为两类：一类称己糖激酶，它作用的底物既可以是葡萄糖也可以是果糖，但前者是最适底物。此酶主要存在于由转化酶催化的蔗糖降解的组织或细胞中。另一类为果糖激酶，可催化果糖的磷酸化，该酶存在于由蔗糖合成酶催化的蔗糖降解的组织中。
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形成的G6P或者进入戊糖磷酸途径，或者由磷酸葡萄糖异构酶催化转变为F6P，或者由磷酸葡萄糖变位酶催化转变为G1P。其中，F6P或者进入糖酵解途径，或者用于合成蔗糖；而G1P是植物体内碳水化合物代谢的关键性中间产物，它可作为由ADPG焦磷酸化酶或UDPG焦磷酸化酶所催化反应的底物。
2.合成代谢 以蔗糖为最终贮藏物的植物和器官，如甘蔗、甜菜块根等能进行蔗糖的合成反应。在这些植物的库器官中具有催化蔗糖合成的酶类，如蔗糖磷酸合成酶、6-磷酸蔗糖磷酸酯酶等。这些酶的催化特性、调节机理与源器官中的类似。另外，韧皮部运输的碳水化合物都可以通过不同的途径成为库器官蔗糖合成的原料（底物）。运输的蔗糖可通过“降解-再合成”（breakdownresynthesis）的方式合成蔗糖，即蔗糖经过韧皮部卸出而进入库细胞，在转化酶或蔗糖合成酶作用下，转化为（磷酸）己糖，然后，再在催化蔗糖合成酶的作用下合成蔗糖。
（二）淀粉的合成
淀粉是光合作用的终产物之一，也是许多农作物收获器官的主要贮藏性多糖之一。由于光合细胞和库组织淀粉合成途径相似，本处仅讨论淀粉合成的一般途径和调节机理。
1.淀粉的合成途径和部位 催化淀粉合成的途径有两条，一条称ADP葡萄糖(ADPG)途径; 另一条为淀粉磷酸化酶催化的途径。然而，植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解代谢。因此，这里主要介绍ADPG途径。
(1)催化淀粉合成的酶 催化淀粉合成的关键性酶有下列三种：
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图6-20 淀粉合成途径示意图
显示细胞质代谢物进入淀粉体的三条可能途径。 A.腺苷酸转运器； B.己糖或磷酸己糖转运器； C.磷酸丙糖转运器； ST.蔗糖载体。 ①ADPG焦磷酸化酶； ②磷酸葡萄糖变位酶； ③己糖异构酶； ④果糖-1，6-二磷酸酯 酶； ⑤醛缩酶
ADPG焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase AGP） 催化葡萄糖供体ADPG的合成：
G1P + ATP→ADPG + PPi
淀粉合成酶(starch synthase) 催化ADPG分子中的葡萄糖转移到α-1,4-葡聚糖引物的非还原性末端：
ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)
分支酶(branching enzyme) 催化α-1,6-糖苷键的形成：
线性葡聚糖链→具α-1,6-糖苷键的分支葡聚糖链
分支酶对淀粉合成具有两方面意义：其一，使淀粉的α-1，4-糖苷键连接的直链变为含有α-1，6-糖苷键连接的支链，使葡聚糖的分子量不断增大，以便让有限的细胞空间能容纳更多的具有能量的物质；其二，α－1，6糖苷键的导入使葡聚糖的非还原性末端增加，这有利于ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反应，使它们能在短时间内催化合成更多的淀粉。
(2)合成途径和部位 库细胞淀粉合成的途径如图6-20所示。一般而言，库细胞细胞质中形成的G1P或丙糖磷酸要通过位于淀粉体膜上的己糖载体或磷酸转运器才能进入淀粉体，然后再在AGP等酶的作用下形成ADPG, ADPG则在淀粉合成酶催化下和葡聚糖引物反应合成直链淀粉(amylose)，直链淀粉又可在分支酶作用下最终形成支链淀粉(amylopectin)。然而，近年来一些结果显示，合成淀粉所需的葡萄糖供体ADPG是在细胞质中合成的，然后通过淀粉体膜上的ADPG载体进入淀粉体。目前已在细胞质中检测到AGP的存在，也已在淀粉体膜上分离到ADPG载体的存在。
合成ADPG后，在淀粉合成酶催化下，将ADPG分子中的葡萄糖加到引物分子上。淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase, SSS）；另一种是和淀粉粒结合的，称结合态淀粉合成酶（granulebound starch synthase, GBSS）。由淀粉合成酶催化形成的淀粉都是以α-1，4-糖苷键连接的线性分子，它可进一步在淀粉分支酶作用下形成以α-1，6-糖苷键连接的支链淀粉。
2.调节 有关淀粉合成的调节，目前主要集中在对催化ADPG合成的关键性酶AGP的研究上。所有的证据表明，3PGA是AGP的主要活化剂，而Pi是主要的抑制剂。3PGA还提高了酶对其底物G1P和ATP的亲和力，同时降低对Pi的敏感性。进一步研究表明，调节AGP活性的并不是3PGA或Pi的绝对量，而是3PGA/Pi的比值。
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