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达尔文之前的世界
地球如何从无生命进入生命形式
文/Eric Smith Santa Fe研究所教授 译/唐盛高
正如官方说法和法庭争论可以看出公众对于达尔文进化论解释人类起源存在争论一样,科学界就关于进化论作为生物学的理论基础是否足够的问题展开了不同的争论。表面上看来,这两种争论之间没什么联系,但是都微妙反应了对于一种更丰富的理论生物学的渴求。通过对有关进化论局限性的学术考虑以及这些考虑如何被提出的进行更好沟通,能够有效促进广大公众对进化概念的理解。
不幸的是,公众对进化理论缺乏信任,认为这一简单的关于变化的理论太贫瘠而无法解释我们周围世界丰富的生物结构以及这一结构最初是如何形成的。在谈论生物结构的复杂起源方面,这确实是失败的,而大多数描述进化的学术文章都热衷于阐述诸如眼睛、翅膀和孔雀尾的起源等这些令人惊喜的话题。但是除此以外,变化理论不能充分阐明自然创新,这种内在缺陷促使人们寻找一种更科学的解释,“无生命的地球圈如何进化形成生命”就是其中最显著的例子之一。
尽管都感到一些不安,公众和科学在关于如何克服进化论的不足上迅速产生了分歧。公开反对达尔文主义者的人希望引入一种比间接变异和自然选择更复杂的机制:一个负责创造和革新的创造者或者设计师。从科学角度来讲,我们认为尽管进化论是有缺陷的,但一些缺陷涉及进化论与科学法则的联系,这些法则比达尔文所介绍的更简单而不是更复杂。当前出现的关于生命起源的离奇故事认为,这些更简单的法则可以解释生物圈的各个方面(即便生物圈比进化年代本身还要古老),同时将生命的本质归于地质化学。
进化论作为生物学统一的理论
为了更好的理解生物学进化思想的作用及缺陷,回溯一些历史是大有裨益的。20世纪以前,不存在统一形式的生物学,只能分辨一些应用领域:系统学、植物学、形态学、生态学、古生物学、生理学和医学等。这些领域都有其特定的知识甚至一些理论元素。然而,可能适用于所有生命的普遍理论不会是这任何一个领域的中心思想。这种情况即使发生改变,也不可能是新观点所导致,而是那些已经存在将近一个世纪的观点所致,只是这些观点一直没有被看是作理论统一的基础。
如果大众对于含有内在缺陷的进化论感到不满,作为科学家,我们可以对这些缺陷进行科学分析,而不是忽视它们。
目前我们认为“进化理论”同时考虑的两个理论是孟德尔基因概念和达尔文的自然选择模型。1865年,孟德尔提出表型特征从母代遗传到子代不是像绘画一样的混合,而是类似纸牌的穿梭。导致可分辨的表型特征(例如豌豆表皮的平滑和褶皱)的物质被命名为基因,孟德尔当时的重要发现是特定形式的基因从母代遗传到子代经常保持不变。这种表型特征遗传的高度可靠性以及基因的穿梭而不是混合,使得群体保持多态性而不是消除所有特征产生一种平均表型。
达尔文同时期(1859年)提出,当表型特征从母代传到子代而不需要适应性改变时,低频变异确实发生。能够成功繁殖更多的适应性表性特征的个体将能充分建立有利的生命形式。为了与人类有目的的饲养选育区别,达尔文将这称为自然选择。同时,他认识到无论是自然还是饲养,变异都是创立新的生命形式的原材料。
生命的记忆能力完成得如此出色,以至于生物学经常忽略形成能记住任何事情的物质的困难程度,更不用说记忆几十亿年了。
孟德尔的遗传理论和达尔文的选择选说都不是许多特定生命科学的理论中心,甚至直到20世纪三四十年代一些学者将两者放到一起才使它们之间产生了联系,形成了赫胥黎称之为“进化论的现代合成”的学说。现代合成学说的关键观察结果是孟德尔遗传保持了一个群体可获得多态性,而达尔文选择决定这些多态性发生变异的频率。这两个观点结合在一起就是短期的变异能够导致长期的趋于平均特征的变化。现代合成学说主张无预见性的随机变异能够导致群体发生在各方面有意义的系统性变化。
进化论确实是思考生命世界变化的框架,它给予人们对于可能存在的表型特征的无限遐想,没有强制规定这些表型如何相互作用形成复杂的有机体或者生态系统的要求或禁令,也没有限定创新如何能够发生所必须完成的任务。即使是关于一个已经分化的群体如何最终分成两个不同物种的问题(达尔文基础工作的标题中提出)仍然是进化生物学中一个主要的技术问题。
因为不能从两个观点中的任意一个引申出需要的组织原理,所以没有理由认为孟德尔和达尔文的观点对于生物学是独立或者完整的。它们提供的是一种与原有的物理、化学或者工程学不同的新的动力学。虽然这些观点看起来特别适用于回答有关生命的问题,但它们在诸如经济学和网络安全等多个领域发挥作用,所以它们不是生物学特有的。
进化的要求
达尔文的观点一提出便引起争议,因为他和他的同时代人意识到他们将“优良设计”(即进化论中的适应)从需要设计中分离了出来。因为大多数人都热心于这一点,有关这一原理的其他同样重要的观点就被忽视和掩盖了,而这些被忽视的观点将会在生物领域的实际操作中逐渐显现出来。达尔文和孟德尔都工作在150年前,认为什么构成了个体以及更多考虑的相似个体构成物种都是不证自明的。他们认识到,除了一些微小的改变,个体基本复制同样类型的个体,个体的出生和死亡标志着世代的更替。
碳的固定是整个生物圈最保守的反应之一。
今天,当我们考虑更多的生命形式以及它们之间的相互作用,特别是思考从无生命的地球圈形成生命的时候,情形变得更复杂。当大量病毒株伴随宿主共感染,对于单独一个被感染的细胞而言,多个不同的个体概念变得模糊:两株病毒可能将基因整合进入宿主基因组;病毒和宿主基因组相互竞争控制同一细胞的代谢;宿主细胞参与构建更大机体。我们已经知道差异巨大的细菌和古细菌经常交换基因,在细胞生命的较早期,这些基因交换可能比现在更杂乱。因此,个体遗传和代谢的概念变得愈加松散,物种的概念也显得悬而未决。许多例子表明,孟德尔和达尔文用于作为他们科学起点的概念并不一定适用于所有的生物学问题。确实,即使它们确实适用,也必须用更广的科学知识去解释。
我们能够提出进化观点必须具备的四个条件,然后讨论科学必须做些什么去验证这些条件,特别是对于生命的起始来说。
1. 偶发
物理和化学试验经典的流程,是使用完全相同的方法条件重复试验,看是否得到相同结果,以此作为印证特定问题的标准。使生物学成为一门基本的新学科的一个特征就是,如果生命的许多重要方面都是像磁带似的重复,将不会存在我们今天能看到的动植物。如果生命特征不允许这些变异,就不会有孟德尔的豌豆表皮平滑或者褶皱表型,而是一直保留部分能存活下去的豌豆植株。事实是平滑或褶皱变异可以通过遗传传递而不会快速转向单一表型,这意味着每一个新世代的表型对于其母代表型是偶发的。也就是说,过去潜在的随机变异很有可能一直维持很长时间。只有变异能够发生以及如此维持,进化才能发生。
2. 记忆
当然,遗传不但需要这些可能的变异持续发生,而且需要一条表型特征得以记住并传递的途径,而这正是作为孟德尔遗传信息的携带者的DNA和RNA的功能。生命的记忆能力是如此出色,以至于生物学经常忽略形成能记住任何事情的物质的困难程度,更不用说记住生命形成的几十亿年中细胞结构和功能的诸多细节。然而细胞物质与非生命世界除了排布以外并没有其他不同,物理学上已经非常清楚导致排布持续破坏的是热力学颤动和其他突发事件。凝聚态物理学的一些最成熟的观点着眼于诸如磁铁的物质组成,这些结构能够经过长时间后自动重塑,这主要归功于它们的记忆装置。
3. 控制
单独的记忆并不足以导致进化的产生。除非不同的基因组能够可靠地创造不同种类的机体和生命形式,否则被记住的变异不能满足自然选择所需的比较判断。但是任何控制者,包括基因组,必须首先对被控制的事物有自主权(控制是指指令大多流向同一个方向),即使控制者与其有关行动结果的反馈在一定程度上有偏离。当控制组分本身发生波动、破坏或者失效,它会发生各种错误,所有人类设计控制系统都最终依赖于从人类世界到修复和重排它们的调节机制。在生命范围内,控制机制不但是同时出现的,而且在封闭的生物圈是自给自足的。
4. 个体
孟德尔遗传理论维持变异和达尔文选择学说作用于变异成为可能,是由于那些表型特征不是像绘图的颜色一样不间断混合的。同时,表型特征不是独立遗传的,如果一个机体成功复制,则机体的多个可变特征会同时被复制到后代,当机体死亡的时候也整体消失。特征以及作为特征集合体的个体的粒状特性使选择成为一个非常复杂的数学过程。此外,如上所述,个体存在许多集结特征的不同途径,每条途径都有不同的动力学。同时,新的个体形式很稀少,表明在表型特征如何整合成一个有机体并保持进化能力方面有明显的不足。
物理和化学不会经常出现上述四个方面中的任何一个,而进化论却包含每一个方面。如果生命起始于一个不具备上述四个方面的物理世界,在我们能够运用进化观点分析它们随后的变化和细节以前,我们必须首先理解生命如何以及为何能够产生。当前的一些研究正着眼于这些古老的起源问题,试图寻找孟德尔/达尔文进化论成为可能之前占主导地位的机制。这些机制比进化机制更简单的可能性也意味着它们更强大,它们的初始过程在当今的生物圈构架中仍然可以看到。
生物圈构架的新观点
这样一个理论预期的变化是如何导致我们重新考察生物圈的构架呢?一方面,如果我们不设想个体的首要性,我们会注意到现代生命最复杂的调控不存在于个体特征而只存在于有机的生态水平。在此,我们发现了一套合成生物分子的常规反应,这些生物分子广泛分布于整个生物圈和整个生命历程。代谢途径的稳定性和变异性,使它们呈现为陆圈的特征而不是依赖于个体记忆和控制的任何事物。
生命最初必须有的功能之一正是代谢的核心部分:从生命出现前环境中丰富的二氧化碳(CO2)捕获碳原子,合成其他各种生物分子所需的骨架结构。一个只含有11个简单分子的小循环,即还原型三羧酸循环能够执行这一功能。这个循环反应的一些形式是地球上各种生态系统生物合成的基础。
这个循环的基本功能是获取其它状态下惰性的CO2,使碳原子带电后分子能够重复这一反应。这个反应链具有独到的特性,循环中的任何分子通过依附CO2变长后分裂成两个分子,复制出同样分子的第二个拷贝后将第一个拷贝返还。因此,犹如目的复合物,它获取整合分散的碳原子进入一条非常特异性的途径。这个循环中流通的碳和能量与那种驱动海洋表面形成飓风并成为降雨转移的主要因素的能量相当。
碳固定是生物圈最保守的反应之一,这表明地质化学和生命间存在桥梁,这一桥梁在代谢机制和生态法则中而不是在随后要讲的部分或记忆分子中。代谢机制足以充当这一桥梁,只要它不是仅仅已有的有机化学反应体系。它必须具备以下几个特征:1)网络中的可能反应比较少,从而可以大量生成一些分子而不是一次性同时形成多种分子(这不能整合生成任何物质);2)特异性,途径中的反应是必需的、可预见的而不是随机的(这依赖于后期保守的记忆机制);3)在组分混乱的情况下稳定,允许后期的分子记忆系统以此为基础形成。这些原则可用于寻找其他的初始反应。
如果生物圈犹如三羧酸循环一样通过代谢系统的自组织形成,后期的个体形成可以理解为解决一个不同的包装问题。各种不同物种通过分配代谢任务并通过专项互补组成一个生态系统,但是只有它们解决了获取资源的复杂问题,它们才在生态系统的各成员间确立了资源的平衡流动。
这一生命起源的观点在两个方面改变了当前我们对生物圈的理解。首先,生态法则成为其余生物学的基础而不仅仅是个体之间关系的次级结果。其次,当我们作为工程师活在世上,想象能够在对生态法则一无所知的情形下操纵个体特性时,我们应该受到警告。我们应该期望生物圈的反应是复杂的,并不一定与我们的设计一致。工业型农业的消耗逐年提高,这一脆弱的产业会深刻影响到能源供应、有害作物甚至是天气状况,而这些和自然界的生态资源丧失其在工业型农业系统中的稳定作用息息相关。
当我们考虑无需监督具备自组织的代谢需要什么时,我们意识到生物圈广泛存在的代谢是丰富、分级且有标准而不是偶然的。在地质化学环境的网络和限制情形下,特定的化合物的功能是作为生命的基础,因而这些化合物的存在是必要的。
许多氨基酸有从三羧酸循环的碳骨架开始的简单或许是必然的合成途径。磷是聚集小分子组装成大的生物分子的必需元素,它自然的会经过大量中间状态的化合物(技术上称为辅助因子,但我们知道它们许多是维生素),这是代谢中组装和催化的中心问题。甚至负责将RNA记忆的信息翻译成蛋白质的基因编码也具有细胞形成前化学起源的规律性。
或许早期地球代谢的化学逻辑过程最重要的特征是,当记忆和控制发生的时候,这一过程显得很重要。更为可能的是,这一逻辑使选择简单生物合成过程的机体比那些选择非主流合成过程的机体更有优势,后者发生严重偏离因而也更复杂。因此,对于现代生命继续反映陆圈最初的生命有机体形式,我们不应该感到吃惊。
关于起源的观察在这方面看起来十分平常,但这表明了生物学概念性的框架工作很好的扩展超越了经典的进化论,对于生命起源是如此,对于任何时候的生命组织也是如此。我们从有关无生命到生命物质转变的理论科学进行输入,在这个过程中植入了在其他自然科学框架内更透彻的生物学,我们认识到需要其他的比达尔文模式更简单的起源机理,至少不应该更复杂。
如果大众对于含有内在缺陷的进化论感到不满,作为科学家,我们可以对这些缺陷进行科学分析,而不是忽视它们。
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